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L’énergie musculaire

En CrossFit, on en consomme de l’énergie pour bouger ce putain de corps et ses bordels de charges !!!

Et pour cela, le corps humain fonctionne sur la base du moteur à combustion avec un carburant unique (l’ATP) et une chambre de transformation des différentes sources (alimentation) en ATP. Le rôle du coach sera d’optimiser cela auprès de ses athlètes afin que les WoDs améliorent la transformation de ces différentes sources primaires.

Ce dossier est largement inspiré des travaux de Poortmans, Boisseau, Cazorla et Léger.

Le sport, par essence, est une activité qui consomme de l’énergie, des calories pour parler vulgairement. Le premier objectif de l’entraînement va être d’améliorer votre fonctionnement physiologique pour optimiser cette consommation énergétique.

Cette amélioration va passer par une meilleure économie (moins d’énergie consommée pour un même effort) et par une augmentation des stocks, pour durer plus longtemps.

L’objectif de cet article sera donc de voir quelles sont les combustibles à disposition, comment on les utilise et donc comment le corps va s’adapter à l’entraînement du point de vue énergétique.

Un conseil : oubliez les schémas classiques des durées d’efforts en fonction des filières énergétiques. C’est juste de la simplification qui permet de faire croire à l’observateur (le journaliste) qu’il s’y connait un peu. Mais c’est de la merde en barre, rien de plus.

L’énergie

L’énergie utilisable par les muscles se nomme l’ATP (Adénosine Triphosphate). C’est en cassant cette molécule que l’énergie est libérée et que les muscles peuvent fonctionner.

Mais l’ATP n’existe qu’en très faible quantité dans les muscles. Trop faible quantité pour que l’on puisse dépasser quelques secondes de fonctionnement. Ainsi, le rôle de l’alimentation sera d’apporter des éléments que nous pourrons transformer par la suite en ATP. L’entraînement optimisera le stockage de ces éléments et leur utilisation.

Les stocks énergétiques

Les stocks énergétiques (le glycogène, la phospho-créatine, les lipides) fluctuent en fonction de leurs utilisations et des apports (nourriture). La variation durant les efforts s’appellent déplétion (baisse) et réplétion (remplissage).

Ces déplétions-réplétions varient en fonction de l’intensité de l’effort (la charge ou la vitesse de déplacement) et de la durée de maintien de l’intensité. Pour schématiser, l’intensité va permettre de définir quels types de stocks vont être utilisés (dans quelles proportions) et la durée va définir la quantité qui sera utilisée.

L’énergie utilisable par les muscles se nomme l’ATP (Adénosine Triphosphate)

C’est en cassant cette molécule d’ATP que l’énergie est libérée et que les muscles peuvent fonctionner.

Le corps fabrique et casse en permanence cette ATP, étant donné qu’elle n’existe qu’en très petite quantité. C’est comme si l’organisme avait fait de la politique et avait décidé qu’au lieu de nourrir un organe, mieux valait lui donner de quoi se fabriquer sa propre subsistance. C’est la politique du long terme, même si cela fonctionne selon différents mécanismes permettant d’aussi gérer en fonction des degrés d’urgence.

Ainsi, afin d’apporter cette subsistance, nous utilisons l’alimentation.

Le rôle du coach sera d’orienter les types de stocks et d’améliorer leur utilisation afin d’optimiser la performance sportive.

L’ATP

L’ATP (Adénosine Tri-phosphate) est une molécule possédant 1 adénosine pour 3 phosphates. La molécule d’ATP possède la caractéristique suivante: lorsqu’elle se casse, elle libère de l’énergie, celle-ci est utilisée par le muscle (cette énergie est nécessaire à l’accroche du phosphate à l’Adénosine, il ne s’agit donc que d’un prêté pour un rendu). L’amélioration du fonctionnement de la fabrication de cet ATP s’appelle l’adaptation énergétique à l’effort.

Ainsi, en cassant cette molécule, nous obtenons l’équation suivante :
ATP→ADP+Pi+nrj.

Le fonctionnement énergétique

Le rôle de l’organisme est de fournir de l’ATP aux muscles. Cette énergie se dégradera à proximité des têtes de myosine afin de fournir la contraction. Ainsi libérée, elle permettra le pivotement de cette tête et donc le raccourcissement du muscle.

Le rôle de l’entraînement est d’améliorer les capacités de réponses de l’organisme : amélioration des capacités dépendantes de la structure (fibres musculaires, tissu conjonctif, vaisseaux sanguins, etc.) et amélioration des capacités métaboliques telles que l’activité énergétique.

Justification de ce fonctionnement

Donc, durant l’activité musculaire, différentes actions se mettent en route au sein de notre corps. Ceci aussi bien dans les muscles qu’à l’extérieur, de manière à apporter la matière première. L’ATP est présente dans les muscles en très petite quantité, permettant un fonctionnement de quelques secondes (1 à 3 selon les auteurs). Autrefois, cela permettait la fuite immédiate et brutale devant un danger pressant. Après cette première étape de fuite devant l’adversité, il fallait pouvoir tenir la distance mise entre celle-ci et l’homme. C’est ce qui se passe avec la filière Anaérobie Alactique : on va recycler les éléments (PhosphoCréatine) pour permettre de refabriquer de l’énergie.

Puis, afin de se mettre définitivement hors de danger, nous utilisons une seconde source d’énergie : il s’agit ici de refaire rapidement de l’ATP à partir du glucose, correspondant à la Filière Anaérobie Lactique (AL) ou Voie Glycolytique.

Là encore, nous recyclerons les composants afin de maintenir longtemps l’effort et se mettre définitivement hors de danger.

Afin de poursuivre l’effort, comme nous venons de le voir, nous recyclons différents éléments (Créatine et Phosphate en phosphocréatine, NAD et H+ en NADH). Tout cela se passe au sein de la mitochondrie. Ainsi, si nous ne dépassons pas les capacités de la mitochondrie, nous pouvons faire face à la faim ou la soif. L’Homme doit aussi poursuivre des proies potentielles sur de longues distances, ou migrer (comme pour la migration des oiseaux, de manière à trouver des végétaux comestibles et mûrs; n’oublions pas que nous étions encore en période glaciaire).

L’homme a donc développé une capacité à utiliser d’autres sources énergétiques (lipides notamment) et des mécanismes de recyclage (avec l’oxygène). C’est la filière Aérobie.

La régulation

Les hormones, quant à elles, possèdent une fonction de régulation de l’énergie (ou tout du moins du niveau des stocks). Sans rentrer dans le détail de leur fonctionnement et de leur utilité (qui font l’objet d’un document à venir), nous regarderons leurs implications dans ces phénomènes énergétiques.

Ceci est important, car la notion de quantité d’énergie consommée instantanément est la clé de notre pratique du CrossFit (L’intensité quoi !). En en fonction de l’intensité mise en action à chaque répétition, nous en déduisons une quantité d’énergie consommée et donc une durée théorique d’effort (impossibilité pour l’aérobie de tout recycler à temps).

Ainsi, plus l’intensité (force ou vitesse) est importante, plus la dépense énergétique est haute (par unité de temps).

Cette notion de quantité de dépense énergétique par unité de temps a été mise en avant par Newsholme et Letch (1998) pour un athlète de 70 kilos :

Ainsi, baisser de 8% l’intensité amène à une réduction de 28% de la dépense énergétique (100/400m). Une baisse de 39% de l’intensité se conclura par une réduction des dépenses énergétiques de 74% (100/10000m). Chiffres relatifs, rapportés à la distance de 100m.

Les fluctuations de l’énergie disponible à l’entraînement

Les stocks disponibles en énergie (utilisables) varient donc en fonction de l’utilisation que l’on en fait, mais également par rapport à l’alimentation.

Ces déplétions-réplétions fluctuent par rapport à la difficulté de l’effort (la charge ou la vitesse de déplacement) et de la durée. L’intensité va permettre de définir quels types de stocks vont être utilisés (dans quelles proportions) et la durée va définir la quantité qui sera utilisée.

LA DÉPLÉTION ÉNERGÉTIQUE

La déplétion énergétique (baisse des réserves énergétiques) est plus ou moins importante en fonction de l’intensité de l’effort physique et de sa durée. Cette baisse des réserves sera fonction de la réserve elle-même (glucose, lipide, acides aminés, ATP, etc.). Chaque type peut varier plus ou moins rapidement et profondément à des intensités et des volumes différents. Cela dépend également de la source de ces réserves (muscle, foie, lipides, etc.).

Durée maximale de la performance

Le niveau initial des réserves (toutes réserves confondues) est suffisant pour atteindre l’état de consommation basale (au repos) multiplié par 10 ou 12 et le maintenir ainsi durant 1 à 2 heures. Au niveau théorique, un marathonien international pourrait courir durant 147h à la vitesse de sa meilleure performance (JR Poortmans, 1986).

Bien évidemment, cela reste théorique, toutes les réserves ne sont pas mobilisables en une fois (sans apport de nutriments permettant de les utiliser) et la baisse de certaines hormones (telle que la testostérone) indique un état de fatigue au cerveau qui arrêtera l’exercice bien avant ces 147h. Néanmoins, cette manière de voir est intéressante pour comprendre que la limitation de la durée de l’effort n’est pas due à la capacité énergétique de l’organisme, mais plutôt à la manière de l’utiliser (notion de rendement, de vitesse d’utilisation).

Dans la réalité, à 80% de la VO2max, l’activité atteindra 1h30 à 2h00 d’énergie (Costill, 1971). De la même manière, comme nous le verrons, ce n’est pas le manque de respiration (apport de l’oxygène par la respiration) qui créait l’arrêt de l’effort et le remboursement de la dette en oxygène (Cazorla, 2000), mais plutôt des limitations internes.

Limitations par l’ATP

Pour se contracter, le muscle n’utilise qu’une seule source d’énergie : l’ATP. En dégradant (phosphorylant) cette molécule, nous obtenons de l’ADP et un Pi (Phosphate issue de l’hydrolyse de l’ATP). Toutes les sources de matière première aboutissent à cette ATP qui pourra être utilisée pour libérer son énergie mobilisable par les muscles.

Ainsi, lors de l’utilisation de l’ATP, il est nécessaire d’en maintenir les concentrations dans la cellule musculaire pour que celle-ci puisse continuer son activité. Il a ainsi été montré que la baisse de concentration ne passe que très rarement sous le seuil de 50%. Vous êtes donc à des années-lumières de vos limites quand vous stoppez un effort !

A: Bogdanis, 1998 – Cheetha, 1986 B: Hirvonen, 1987 (source Colloque Bruxelles, 2004. Cazorla & Léger)

Nous observons bien (Courbe B) l’apport d’une autre filière énergétique après 60 mètres de course (la voie Glycolytique apportant plus d’énergie que durant les 60 premiers mètres).

Cette déplétion est identique pour les mouvements toniques (concentrique ou excentrique, Bonde, 1972; Katz, 1986). Par contre il y a des disparités au sein même des fibres.

Une affaire de type de fibres musculaires

Ainsi les fibres de type II proposeront une déplétion plus importante que les fibres de type I (Soderlund, 1991). Durant un effort sous compression (restriction de l’arrivée sanguine donc de l’oxygène), cette différence entre fibres musculaires est accentuée (39% de déplétion en plus pour les fibres de type II contre 19% de surplus de déplétion pour les fibres de type I, Greenhaff, 1993).

De plus, Hilber (2001) et Sun (2001) nous montrent qu’un effort  non-isométrique peut consommer jusqu’à 9 fois plus d’énergie que pour un effort isométrique (pour un raccourcissement de 10% de la longueur du muscle).

Oswald (1978) nous présente une courbe de fonctionnement qui n’a pas été remise en cause dans ses principes généraux :

Les courbes de dépense de l’énergie lors des efforts intenses

Schéma 1

En se basant sur la vitesse d’un athlète et en fonction de la durée de la course, nous arrivons à connaître les phénomènes énergétiques impliqués dans son activité physique.

Chaque plateau de courbe correspond à la puissance de la filière considérée. La totalité de la courbe d’une filière est la capacité de celle-ci. Pour connaître la capacité d’une filière à une vitesse donnée, il suffit de considérer uniquement la partie de la courbe au-dessus de cette filière.

La courbe Noire est la filière Anaérobie Alactique. La courbe orange est pour l’Anaérobie Lactique et la verte correspond à la courbe Aérobie.

Dès que les courbes orange et noire sont au-dessus de la courbe verte, nous créons un déséquilibre (la filière aérobie ne suffit pas à recycler complètement les substrats). Cela engendre un arrêt à plus ou moins long terme de l’effort.

Démarrage de chaque filière énergétique

Comme nous le voyons, toutes débutent dès le démarrage de l’activité physique (les différentes filières énergétiques ne sont pas des phénomènes dissociés). Les journalistes et autres « experts » parlent de séparation de filières par commodité de langage (comme ils disent « les lombaires »).

De plus, ces courbes ne sont pas figées dans le temps. Ainsi, après un long effort sous maximal, nous pouvons effectuer un effort intense (fin de course par exemple) où ce schéma se remet en action, avec une vitesse maximale plus faible et une réduction des phases de plateau (puissance maximale du moment et non absolue).

Une autre manière d’observer le fonctionnement de ces 3 filières énergétiques est la quantité d’énergie utilisable instantanément en fonction de la source énergétique. Nous parlons toujours (comme pour la vitesse sur le schéma 1), de potentiel par rapport à une activité maximale.

Par exemple, l’activité maximale AA est de 15 secondes (la mitochondrie ne peut recycler assez vite les substrats, donc cette filière provoque l’arrêt de l’effort après cette durée). Néanmoins, lors d’efforts sous-maximaux, les stocks peuvent amener une activité jusqu’à 1 minute (tout dépend donc de l’intensité de l’effort). L’énergie fournie par cette filière, bien qu’existante, devient ultra minoritaire dès que la voie glycolytique atteint un certain seuil.

Schéma 2 (colloque Bruxelles, Cazorla&Léger, 2004)

À quoi sert l’ATP durant un effort physique ?

Zhang (2006) a montré que seule 20% de la consommation d’ATP était utilisée pour l’association Actine/Myosine, donc pour l’activité de raccourcissement. Poortmans (2009) suppose que la part la plus importante de la consommation d’énergie va au transport du Magnésium et du calcium intracellulaire (le retour de ces composites vers leurs lieux de stockage nécessite de l’énergie, rien n’est gratuit dans ce bas monde!!!).

LA RÉPLÉTION ÉNERGÉTIQUE

Après un exercice, quelle que soit le type de fibres musculaires utilisées, la réplétion (retour à la normale du stock ou de la concentration) de l’ATP est quasi complète en 5 minutes (chiffre pouvant descendre à 3 minutes pour les exercices les plus intenses et les moins longs).

Mais comme nous l’avons vu, cette ATP est en quantité trop faible pour avoir un quelconque intérêt seule. Il est également nécessaire de reformuler les différentes matières premières pouvant apporter de l’ATP pour les activités futures.

La récupération va donc dépendre du type de source énergétique utilisée et de la durée de l’effort (à quelle grandeur le stock a été utilisé). C’est ce que nous observerons pour chacune des filières énergétiques.

La filière énergétique de la phospho-créatine

L’effort maximal possible avec les stocks en ATP intramusculaire est de très courte durée (2 à 3 secondes selon Hochachka, 1992). Ainsi, il convient d’apporter une solution de synthèse de cette dernière afin de poursuivre l’exercice physique. Nous retrouvons en premier lieu la filière Anaérobie Alactique pour cet apport d’énergie supplémentaire.

Il s’agit de la courbe noire du schéma 1.

Fonctionnement

Son fonctionnement se fait à partir de la phospho-créatine (ou phosphoryl créatine=PC). C’est la filière permettant la plus grande force-vitesse puisque utilisable par toutes les fibres musculaires et d’une grande rapidité de dégradation. Nous entendons souvent que c’est la filière des fibres rapides car la force-vitesse de ces fibres est généralement supérieure à celles des fibres I (lentes), les rendant quasi inexistantes dans l’implication de l’activité musculaire. Mais elles participent à l’effort !

Durée

Les réserves en PC sont telles que l’effort maximal ne pourra pas excéder environ 7 secondes (généralement 3 secondes, arrivant à 7 pour les athlètes les plus entraînés ou ceux qui ne savent pas encore atteindre leurs intensités maximales). Après ce temps d’effort, un trop grand nombre de fibres musculaires se trouvent dépourvues de stock, engendrant une chute de la vitesse ou de force.

Si l’effort maximal est poursuivi le plus longtemps possible, le recyclage au sein de la mitochondrie permettra une prolongation  jusqu’à 15 secondes environ, pouvant monter à 30 secondes pour les athlètes les plus entraînés (Hultman, 1967). La filière Anaérobie Alactique n’interviendra plus complètement après si l’effort maximal est prolongé, il lui manquera des éléments (PC notamment) pour garder la même puissance.

Si l’effort initial n’est pas maximal, l’utilisation des réserves en PC pourra se stabiliser (resynthèse de la PC au cours de l’effort) et donc permettre une utilisation prolongée sur plusieurs minutes (Rossiter, 2002). Ceci ne serait possible que lorsque l’effort est suffisamment faible pour permettre un plateau de VO2 (la Créatine issue de la filière AA et celle provenant du foie rentrent alors dans la mitochondrie pour en ressortir sous forme de PC).

Différence des fibres lentes et rapides

Cela devient très intéressant lorsque les études nous montrent que ce système de va et vient se fait naturellement et de manière prépondérante dans les fibres de type oxydatives (celles que l’on appelle lentes) et s’améliore avec l’entraînement du point de vue du rendement mitochondriale (entraînement aérobie).

Ce rendement pouvant être également amélioré dans les fibres rapides (entraînement aérobie ET entraînement de vitesse-force), nous pouvons ainsi anticiper la possibilité d’améliorer le processus énergétique en combinant vitesse et aérobie (il ne faut pas oublier l’entraînement de vitesse pour les sports d’endurance et inversement).

Cela rejoint les différents travaux montrant l’amélioration de la synthèse de la Créatine en PhosphoCréatine grâce aux entraînements endurants (Quirstorff, 1992 – Trump, 1996 – Bogdanis, 1996).

Différence entre les fibres rapides et très rapides

Il est toutefois important de noter que malgré cet aspect aérobie dans la resynthèse de la PC, la différence initiale des stocks de PC entre les fibres I (oxydatives) et les fibres II est très faible. Par contre, la différence entre les fibres de type IIa et IIB est, quant à elle, significative (+25% de PC dans les fibres IIb par rapport aux fibres IIa, Karatzaferie, 2001).

Le fonctionnement de la filière anaérobie alactique

Comment se fait la synthèse de l’énergie ?

L’équation de fabrication de l’énergie à partir de la PC est : PC+ADP+nrj→Créatine + Phosphate+ NRJ

Vidéo issue de la chaine Youtbe Axislab.

Cette énergie sera utilisée pour produire un ATP à partir d’un ADP et d’un Phosphate.

La source d’énergie

Ainsi, la première source de resynthèse (ou production d’ATP) est la phosphorylcréatine (PC). Il s’agit de la matière première de la filière AA. En s’hydrolysant avec la PCK (enzyme Phosphorylcréatine kinase), la PC et l’ADP forme une ATP et un C (Carbone).

Quantité de baisse des stocks

La baisse de concentration de cette PC va jusque à environ 20% environ pour le muscle travaillant (pour les exercices les plus intenses).

Cette limite pourrait être due à 3 facteurs :

  • La baisse du PH musculaire (accumulation des protons H+) que nous verrons plus tard, est potentiellement responsable de la resynthèse de la PC (et l’on ne peut à la fois synthétiser et dégrader).
  • Augmentation des taux d’AMP, d’IMP, de NH3 et NH4 (dont nous allons voir l’usage)
  • La chute des réserves en PC à un niveau avoisinant les 20% (=limite de sécurité).

Les limites de la déplétion en Phospho-créatine

Contrairement à la chute des stocks d’ATP, la baisse de la PC est fortement liée au régime de contraction. Ainsi, un effort concentrique pourra provoquer jusqu’à 3 fois plus de baisse de PC qu’un effort excentrique avec la même charge (-61% contre -19%, Bonde-Petersen, 1972). Il n’y aura par contre pas de différence significative entre un effort isométrique et un effort dynamique (Harris, 1977) également à l’opposé de l’usage des stocks en ATP. Toujours à l’opposé de la déplétion des stocks en ATP, la baisse de la PC sera plus importante dans les fibres de type II (Karatzateri, 2001).

Durant des efforts maximaux et de très courtes durées, d’autres phénomènes interviennent pour produire de l’énergie. Ces phénomènes sont marginaux pour la production de force. Néanmoins ils induisent l’utilisation accrue des autres filières énergétiques, rendant ainsi progressivement la filière AA minoritaire puis inexistante.

Pourquoi cette variation dans la déplétion ?

Ceci permet de conclure que la déplétion de la PC est liée à un retard de la phosphorylation oxydative (Timmons, 1998) donc que la baisse de la PC est significative d’un déficit des voies aérobies pour l’intensité demandée.

Parmi ces phénomènes marginaux, l’organisme est capable de produire de l’ATP grâce à 2 molécules d’ADP (sans passer par la PhosphoCréatine). Cela n’est possible que lors d’efforts limites : très intenses (Soderlund et Hultman, 1991 – Spriet, 1987, Tulson, 1995) ou prolongés (MacLean, 1991). Ceci ne peut-être que très faible (marginalisation) car l’ADP libre et disponible dans le muscle ne correspond qu’à 3-5% de l’ADP présente. En effet, celle-ci se fixe sur les protéines contractiles (Newsholm et Beis, 1996).

L’AMP (Adénosine MonoPhosphate) ainsi obtenue (ADP+ADP–>ATP+AMP) se modifie en IMP (Inosine MonoPhosphate) produisant de l’ammoniaque (NH3) qui sera éliminé en 10 minutes environ après l’exercice (Graham, 1990).

Durant l’exercice, le NH3 se fixe sur le glutamate permettant un effet tampon du PH intramusculaire.  L’activation de ce cycle (AMP–>IMP) est directement liée à la déplétion de la PC (Sahlin et Katz, 1991) et à la chute du PH local aux environs de 6,4 (Hellsten, 1999). MacLean (1991), a montré que les efforts sous maximaux n’induisent pas cette activité AMP-IMP (la production d’AMP pour les efforts prolongés donc sous-maximaux provient de l’usage des Acides Aminés pour produire de l’énergie, voir plus loin).

Par la suite, l’IMP sera transformée en Inosine puis en Acide urique (Burian, 1905 – Hellsten, 1994, 1999). Ainsi, cette transformation peut amener à une chute équivalente à 44% de la perte en ATP (permettant de limiter une baisse trop importante du ratio ATP/ADP) et provoquer jusqu’à 7% de perte d’adénosine dans la cellule musculaire (Hellsten, 1999). Ceci s’accentuera dans un effort de type Interval Training à Haute Intensité ou H.I.I.T. (Stahis, 1999) et est très localisé dans les fibres de type rapide (Brault et Terjung<, 2001).

La reconstitution des stocks en Phospho-créatine

L’utilisation du glucose

L’Adénosine étant un puissant vasodilatateur, cette perte d’Adénosine (sortie de la cellule) permettra une hyper-vascularisation locale permettant une amélioration de l’oxydation et un afflux de glucose dans la cellule musculaire. Chaque gramme de glucose apportant 3 grammes équivalent d’eau, nous retrouvons ici le phénomène connu des Culturistes : la congestion musculaire = engorgement d’eau et de glucose des muscles travaillés durant une séance spécifique en musculation.

La durée de la réplétion

La réplétion des stocks de PC se fait en 3-4 minutes (JR Poortmans, 1986).

En fait, cette réplétion s’effectue en 2 phases : les +-20 premières secondes très rapides (82% de restockage) puis les +-170 secondes environ pour les 18% restant (Harris, 1976). Ces chiffres sont des approximations variables selon le type d’exercices (l’isométrie augmentant les temps de récupération, montrant que le blocage sanguin durant l’exercice induit des variations dans la récupération ultérieure).

L’intervention de l’oxygène

Ceci est également lié aux chiffres de remboursement de la dette en Oxygène (02) : celle-ci possède également 2 phases. La composante rapide de l’ordre de 25 secondes puis la composante ultra-lente.

Nous observons ici une autre implication du métabolisme oxydatif (filière AE) dans les autres filières : la récupération des réserves en PC et ATP implique une bonne capacité de fonctionnement de l’AE.

La baisse du PH

Une autre composante semble intervenir dans la reformulation de la PC : son enzyme PCK. À l’état neutre (PH=7), la PCK n’intervient pas.

Lors de l’exercice, le PH cellulaire chute. Cette chute de PH (avoisinant les 6.4 dans le cas d’intensité très importante) semble favoriser l’activité de la PCK. Ainsi, l’élimination rapide des protons (H+) provenant de l’activité glycolytique se fait rapidement au début, engendrant une remontée du PH, remontée réduisant le fonctionnement de la PCK (justifiant les 2 temps de réplétion de la PC).

Quand on dit qu’il n’existe pas une filière par type d’effort, mais un fonctionnement étroitement lié de l’ensemble des fonctions de chaque cellule…

Modalités de récupération de la filière anaérobie alactique

De là, on en déduit que la réplétion des réserves en PC après l’exercice nécessite à la fois la présence d’oxygène et également une acidification de la cellule.

Elle se fera alors en 2 temps : une phase rapide de l’ordre de la vingtaine de seconde puis une phase plus lente pouvant aller jusque 5 minutes (variable selon le type d’effort, sa durée et l’état de fatigue).

La déplétion ne durera que quelques secondes (de 3 à 15 secondes selon l’intensité de l’effort et le niveau de l’athlète) ne permettant que des efforts brefs. Cette source d’énergie étant similaire à tous les types de fibres, elle permet des efforts utilisant les fibres les plus fortes, donc des exercices à très haute intensité.

Sources de la créatine

La créatine utilisée pour reformuler de la PC ne vient pas uniquement du muscle. Elle provient également des reins et du foie (d’où la rapidité de resynthèse de la PC une fois l’exercice terminé). En effet, le rein va adresser au foie de l’arginine et de la glycine. Ce dernier va y ajouter de l’Adenosyl-méthionine pour former de la créatine qui passera dans le système sanguin. Cette créatine ira pour 95% vers les muscle et 5% vers le cerveau.

La filière de la Glycolyse

Heureusement, il n’y a pas que la Phospho-créatine et sa filière qui permet de contracter les muscles. On pourra aussi utiliser du sucre (le glucose) pour produire l’énergie nécessaire à l’effort physique. C’est la filière anaérobie lactique ou glycolyse.

Cela correspond à ce que l’on appelle vulgairement la résistance (même si ce terme est faux).

 

La glycolyse ou la filière de la souffrance

L’anaérobie lactique correspond à la courbe orange du schéma 1. C’est la filière communément appelée lactique. En fait, l’acide lactique n’existe pas dans le muscle. Il y a production de pyruvate qui est rapidement converti en Lactate, accompagné d’un proton (H+) pour sortir de la cellule. Parler d’acide lactique est juste une des innombrables bêtises que l’on peut lire ici ou là.

La réaction permettant d’utiliser le glucose pour rapidement produire de l’énergie (sans oxygène) s’appelle la Glycolyse :

ADP + Glucose/Glycogène→Pyruvate + ATP

Ceci est une formule ultra simplifiée.

Justification de la présence de lactates

Pourquoi ? Lors de la dégradation du glucose ou glycogène en Pyruvate, la cellule utilise le NAD (Coenzyme Nicotinamide Adénine Dinucléotide) qui captera un proton (H+) pour devenir du NADH.

Pour se débarrasser de ce proton (et donc abaisser une partie de l’acidité), le NADH passera dans la mitochondrie et participera aux mécanismes oxydatifs. Durant ce processus mitochondrial, l’usage d’Oxygène (O2) sera nécessaire.

Nous sommes dans une réaction anaérobie (sans oxygène), donc ce processus mitochondrial sera très limité (le rendement de la mitochondrie est insuffisant lorsque ‘intensité est forte).

Puisque la possibilité de stockage du NADH est faible (la concentration augmentant rapide et ne pouvant dépasser une certaine valeur, il arrivera un moment ou le transport des protons (H+) devra trouver une autre solution.

Cette solution est la transformation du pyruvate en lactate capable de transporter les protons.  Ce pyruvate sera donc transformé en Lactate (grâce à l’enzyme LDH), soit en Alanine (grâce à la ALAT); les 2 réactions ayant lieu en même temps.

Vidéo issue de la chaine youtube jeremyspongelab.

Le mythe du lactate

Contrairement à l’idée qui circule depuis très longtemps et qui a pourtant été démontrée comme fausse il y a plusieurs décennies, le lactate n’est en rien responsable de l’acidité du muscle, ni de l’arrêt de l’exercice. Ceci a été postulé au début du vingtième siècle mais ignoré (refusé) jusqu’à Poortmans en 1984. Au contraire, le rôle du lactate est d’abaisser la présente de protons libres dans la cellule. Ainsi, comme pour les très hypothétiques dangers de la créatine, il ne faut pas confondre indicateur et cause, le messager n’est pas le responsable.

Devenir du lactate

L’Alanine et le Lactate pourront passer dans le système sanguin (augmentation de la lactémie sanguine) pour revenir vers le foie et être synthétisés en Glucose (néoglucogénèse). Ils iront également au cerveau et dans les autres muscles (inactifs) pour être recyclés.

En présence d’oxygène (aérobie), le pyruvate pourra passer directement dans la mitochondrie pour être utilisé dans la fabrication de l’acétyl-CoA (nécessaire à la glycolyse), de l’ATP et divers autres composites telle que l’eau (H2O). La baisse de PH se fera ici aussi par utilisation des H+ au sein de la mitochondrie.

De fait, la prépondérance de l’évacuation du pyruvate de la cellule ou de son utilisation pour un recyclage dépendra de l’intensité de l’effort et de la capacité de l’athlète.

La sortie du Lactate de la cellule nécessitera des transporteurs (MTC4, les transporteurs faisant entrer le lactate sont les MTC1). Le fonctionnement de ces transporteurs est lié à leur nombre. Le niveau de stimulation est lié au gradient PH (différence entre le milieu cellulaire et le sang indiquera la vitesse d’évacuation possible).

Donc plus l’effort sera intense, plus la chute du PH sera rapide et forte, plus le pyruvate se modifiera en Lactate et Alanine pour être évacué de la cellule. A l’inverse, plus l’effort sera de type lent, moins le PH chutera et plus l’utilisation du pyruvate pourra se faire au sein de la filière Aérobie. Encore une fois, nous en revenons à la capacité globale des mitochondries à absorber puis utiliser les substrats de la cellule.

Les limitations de la voie glycolytique

Le nombre de des transporteurs MC4 est directement lié à l’entraînement de l’athlète : le type d’entraînement, le niveau de l’athlète, les fibres utilisées et enfin l’âge (Juel, 1991 – Dermott et Bonen, 1993 – Pilegaard, 1993 – Roth et Brooks, 1993 – Brooks, 1999 – Pilegaard, 1999 – Bonen, 2000).

Comme son nom l’indique, cette filière énergétique est anaérobie, donc fonctionnant sans oxygène. Ainsi, tout comme pour la filière Anaérobie Alactique, la filière Anaérobie Lactique s’arrêtera lorsque ses substrats (ou éléments essentiels) fournissant l’énergie seront épuisés ou lorsque les concentrations seront en-deçà d’un certain seuil (limite de sécurité).

Quels sont ces substrats ? Il s’agit du glucose-6phosphate = le sucre présent dans le muscle (en entrant dans la cellule musculaire, ce dernier est immédiatement converti en glucose-6P; de même, le glycogène intramusculaire est d’abord dégradé en glucose-6P avant d’être utilisé dans la production d’ATP). L’effort est trop bref pour que l’organisme ait le temps d’en apporter une quantité suffisante pour poursuivre l’effort au-delà du temps permis par les réserves intramusculaires (lorsque l’effort est intense). Nous pouvons artificiellement améliorer ce temps en mobilisant certaines réserves extra-musculaires grâce à un échauffement suffisamment performant.

Mais cela ne permettra pas une modification illimitée (la modification sera importante en terme de performance, mais nous ne pourrons pas effectuer un 1500m à la même vitesse qu’un 200m ou un 400m).

Contrairement à l’idée reçue disant que l’activité s’arrête lorsqu’il y a trop de lactates (enfin d’acide lactique pour les bloqués du cerveau), l’activité s’arrêtera lorsqu’il n’y aura plus de réserves. Pour un athlète débutant, l’acidité due à l’accumulation des protons pourra faire arrêter l’effort (manque d’habitude, trop douloureux), mais en aucun cas le niveau de lactate produit (l’entraînement spécifique permet d’augmenter la quantité produite de lactates et donc les performances) : Lacour (1991) ayant montré que les athlètes courant le plus vite sur 400m sont ceux qui savent produire le plus d’ATP à partir du glucose (donc sécrétant le plus de lactates).

En effort maximal, la puissance (plateau de vitesse montrant une production d’ATP maximale) est d’environ 15 secondes (entre 30 et 45 secondes d’efforts) variable selon les compétences de l’athlète. La capacité de cette filière (durée maximale d’utilisation de la filière pour produire de l’énergie) est de 2 minutes environ en effort maximal, 1h30 en efforts sous-maximal.

Enclenchement de la glycolyse

Le démarrage (ou plutôt le fonctionnement à plein régime) de cette filière est tributaire de différents facteurs dont la baisse de la concentration en ATP dans un muscle (donc dès le démarrage d’une activité physique). Plus le ratio ATP/ADP baisse, plus la production d’énergie par la filière AL augmente. L’inverse est également vrai. Par contre, l’idée reçue d’une influence de l’Adrénaline sur ces opérations semble erronée (Richter, 1996 – Kjaer, 1999).

On comprend là encore l’hyper-dépendance des différentes réactions au sein de la cellule : la filière AA peut transformer l’ADP en ATP (et AMP). Mais cela réaugmente ce ratio ATP/ADP, induisant un baisse de rendement de la voir glycolytique…

Même s’il s’agit d’une filière anaérobie (sans oxygène), l’oxygène est présent (la filière aérobie démarrant également dès le début de l’activité) et est important. En effet, durant la dégradation du glucose-6P pour obtenir de l’énergie, la cellule utilise le NAD (Coenzyme Nicotinamide Adénine Dinucléotide) qui captera un proton (H+). Pour se débarrasser de ce proton (et donc abaisser une partie de l’acidification), le NADH passera dans la mitochondrie et participera aux mécanismes oxydatifs. Durant ce processus mitochondrial, l’usage d’Oxygène (O2) sera nécessaire.

De plus, le pyruvate (résultat de la production d’énergie de la glycolyse) a besoin de passer dans la mitochondrie pour poursuivre le cycle énergétique (Aérobie). Toutefois, durant les efforts trop importants, il y aura un excès de pyruvate ne pouvant pas entrer dans les mitochondries. Ce pyruvate est converti en Lactate (+ un proton, H+) et en Alanine.

Et les hormones ?

Du point de vue hormonal, durant les 10-15 premières secondes, les hormones catécholamines (dont l’adrénaline) augmentent, stimulant la glycogénolyse hépatique (transformation du glycogène hépatique en glucose). Après ces 15 premières secondes, le taux d’insuline baisse (réduction de la glycogenèse) et le glucagon augmente (renforcement de la glycogénolyse hépatique).

A l’inverse, la glycogénolyse musculaire n’est pas enclenchée par les hormones. Celles-ci régulent cette activité, mais le déclenchement proviendra de l’augmentation du taux de Calcium (le calcium étant libéré pour permettre la contraction musculaire).

La récupération des stocks

La réplétion énergétique se fera, comme nous venons de le voir, grâce à l’apport de glucose dans le muscle et la baisse des éléments limitant de cette filière. Nous verrons plus loin pour le glucose (qui sera intimement lié à la filière aérobie).

La récupération spécifique à la filière Anaérobie Lactique sera donc la résorption du lactate (utilisation pour produire soit du glucose soit du glycogène ou  encore de la chaleur). D’après Cazorla & Léger (2003), il existe 2 possibilités de récupération et donc 2 vitesses de synthèse du glucose et glycogène à partir de la filière AL.

En récupération passive (aucune activité ou marche) :

  • 50% à 25 minutes
  • 75% à 50 minutes
  • 88% à 75 minutes
  • 100% à 90 minutes

Cela correspond à une vitesse d’élimination de 50% de la concentration en lactates par 15 minutes (50% les 15 premières minutes, 50% de la concentration restante les 15 minutes suivantes, etc.).

En récupération active (40 à 60% de la VMA) :

  • 50% à 6 minutes
  • 75% à 12 minutes
  • 100% à 20 minutes

 

La filière de la vie et de la durée  : l’Aérobie

Lorsque l’on baisse fortement l’intensité, on pourra augmenter le temps de l’effort. Plus cette baisse sera importante, plus le temps d’effort sera long (jusqu’à des durées quasi illimitées pour les intensités les plus faibles, et heureusement puisque nous devons respirer durant toute notre vie pour ne pas mourir !).

Ceci est possible grâce à l’oxygène (la respiration) qui sert de comburant au muscle pour recycler les réactions produisant de l’énergie aux muscles.

Le fonctionnement de l’aérobie pour produire de l’énergie

Il s’agit de la courbe verte du schéma 1. Comme les 2 autres filières, elle débute dès le démarrage de l’exercice, mais comme le montre le schéma 2, à un niveau initial équivalent à environ 10% de son rendement (O2 de réserve sur le schéma).

La gestion de la filière

Il s’agit de la filière énergétique de la vie et non de la réaction de survie. À cet effet, Lavoie puis Koslowski ont montré que la gestion de son fonctionnement se faisait aussi bien au niveau cérébral qu’au niveau des concentrations intramusculaire, hépatique ou plasmatique.

Ainsi, la glycémie cérébrale permettra une réponse du cerveau (démontré par Koslowski grâce aux Résonances Magnétiques Nucléaires) et non majoritairement la glycémie sanguine comme supposé jusque là. Lavoie nous montre, sans l’expliquer, que la réponse cérébrale passera à la fois par voie nerveuse et par voie métabolique (concentration des substrats circulant) pour provoquer la glycogénolyse qui sera ensuite modulée (ou non) plus localement.

La filière Aérobie possède deux phénomènes distincts et complémentaires : la production d’énergie dans le muscle grâce aux mitochondries et la production de la matière première nécessaire à cette production locale.

Au niveau musculaire

La production d’énergie au sein du muscle : pas forcément pour le muscle

La production d’ATP de manière oxydative au sein du muscle se fait à l’intérieur des mitochondries.

Les mitochondries sont de petites usines où l’on produit de l’énergie et qui permettent aux différents résultats des filières AA et AL de prendre une forme soit utilisable, soit expulsable de la cellule. Ces mécanismes nécessitent de l’oxygène et de l’énergie pour fonctionner. La matière première étant soit le glucose soit un des éléments issus des autres filières énergétiques (pyruvate, lactate, etc.). Ces mitochondries sont présentes dans toutes les cellules musculaires, mais en plus grand nombre et en plus grande taille dans les fibres dites lentes (oxydatives). Tout l’intérêt de l’entraînement endurant est de développer le nombre, la taille et le rendement (vitesse de fonctionnement) de ces usines.

Vidéo issue de la chaine youtube biologyR120.

L’impact de l’intensité

Le travail en endurance n’est pas la seule solution pour développer ces mitochondries : seul le travail à des intensités très élevées permettent de faire fonctionner les fibres les plus fortes. Ce travail permet donc également de développer les mitochondries de ces fibres.

Néanmoins, pour les fibres habituellement utilisées, il semble que ce soit la durée de l’effort et les différentes combinaisons effort/récupération qui permettent d’optimiser leurs adaptations.

Le fonctionnement oxydatif (donc au sein des mitochondries) se fait selon un cycle précis (cycle de Krebs ou cycle des acides tricarboxyliques) qui donne schématiquement :

Pyruvate+O2+ADP→ATP+CO2

La récupération


Logiquement, cette filière ne nécessite pas de récupération durant les entraînements. Néanmoins, travaillant souvent aux limites des différentes filières, des récupérations en adéquations avec les filières énergétiques AL et AA seront nécessaires lorsque l’on travaille à la limite de celles-ci. Ces délais de récupération seront faibles, puisque l’usage des réserves des filières AL et AA sera incomplet.

La récupération des longs efforts

Après les efforts physiques d’endurance, ou lorsque l’intensité chute pour les efforts plus intensifs, nous reconstituons nos stocks pour à nouveau avoir de l’énergie à disposition. Ceci est la priorité numéro 1 du corps.

Mais cela prend du temps. De quelques minutes à plusieurs jours. La durée variera en fonction de l’importance de la consommation d’énergie, de l’alimentation et du temps que l’on prend entre 2 efforts. C’est là que le préparateur physique prend toute son importance : améliorer les mécanismes de récupération et d’utilisation de l’énergie pour permettre une possible augmentation du nombre de séances dans la semaine.

La réplétion du glucose

Chaque utilisation musculaire va provoquer une utilisation de sucre sous forme de glucose, impliquant une baisse de sa concentration (dans le sang).

Cette baisse est une hypoglycémie. L’importance de cette chute dépendra également de l’intensité de l’effort. En effet, la recomposition des stocks, intervenant durant l’effort, par transformations diverses ou captations dans d’autres lieux, nécessite une baisse préalable. Ainsi plus l’intensité de l’effort sera importante, plus cette baisse sera également importante durant ce laps de temps entre baisse et réponse.

Quels stocks ?

Durant l’effort, le glucose sanguin est remplacé par le glycogène hépatique et la néoglucogenèse (ou gluconéogenèse) hépatique. La vitesse de réplétion est proportionnelle à la vitesse de captation du glucose par les muscles (Wahren, 1971).

Le taux de glucose sanguin, durant l’effort, ne remontera pas à son niveau initial, mais restera toujours inférieur. La réplétion complète se fera dans les 15 minutes suivant l’exercice (Pruett, 1971).

Cela nous permet de comprendre que les états hypoglycémiques post-entraînement ne sont pas uniquement dus à l’activité physique, ni à un apport nutritionnel déficient.

L’entrée du glucose dans la cellule

Wahren (1970) et Zierler (1968) ont montré que l’exercice est un puissant catalyseur de la pénétration du glucose dans le muscle. Cette perméabilité semble persister sur plusieurs heures. Cette augmentation de la captation peut varier de 2 à 10 fois de la valeur basale et pourrait se maintenir jusqu’à 6 heures. Ce retour à la ‘normale’ se ferait par le biais d’une protéine (Garthwaite, 1982). Cette protéine n’est pas encore découverte.

De plus, lors de son entrée dans la cellule, le glucose devient du glucose-6phosphate. Cette modification se fait grâce à l’enzyme hexokinase dont la capacité d’action est faible. Durant l’effort, et jusqu’à 5 jours, l’activité de l’enzyme augmente très fortement.

L’activité physique semble relever le seuil d’inhibition de l’exokinase (sherman, 1983). Cela correspond à peu près à la durée de synthèse accélérée du glycogène musculaire après un effort physique (la récupération active maintient l’activité de l’hexokinase plus haute après un marathon).

Le Glycogène

Il existe sommairement trois types de glycogène, définis en fonction de l’emplacement de la réserve : hépatique (foie), musculaire (muscle squelettique) et cardiaque (réserve des fibres musculaires cardiaques).

Le glycogène est la forme stockée du glucose dans l’organisme. Un peu comme le livre est le glucose et les cartons de livres sont les paquets permettant de ranger ces derniers dans un placard. La transformation du glucose en glycogène se fait grâce à l’insuline. Il s’agit de la glyconéogenèse (ou néoglucogenèse).

L’opération inverse au niveau hépatique, c’est-à-dire la sortie des livres de leurs cartons se fait grâce au glucagon et à l’adrénaline. Cette opération de synthétisation du glycogène s’appelle la glycogénonéogénèse.

Le glycogène hépatique est la réserve générale de l’organisme, il sera utilisé pour adresser du glucose aux endroits le nécessitant. A l’inverse, les autres lieux de stockage du glycogène produiront du glucose uniquement utilisable à l’endroit où il est stocké. Ainsi, le glycogène musculaire ne pourra être utilisé que dans le cadre d’un besoin du muscle en question.

La réplétion du glycogène dépend de 4 éléments (Poortmans, 2009):

  • L’apport en glucose dans le sang.
  • Concentration suffisante de l’insuline.
  • Une activité importante de la glycogène synthétase.
  • L’utilisation du lactate.

L’Insuline

L’activité physique sous-maximale réduit le niveau insulinique. Cet état peut persister plusieurs heures (Galbo, 1984). Par contre, un entraînement court et intense peut provoquer une hyper-insulinémie après l’effort qui pourra persister pendant 1 heure (Wahren, 1973).

Ainsi, l’insuline ne semble pas indispensable à la perméabilité du muscle face au glucose durant la phase de récupération.

La Glycogène synthétase

La glycogène synthétase (GS) est une enzyme présente sous 2 formes : la GS-D, dépendante du glucose-6phosphate et inactive; la GS-I, indépendante du glucose-6phosphate et active. C’est cette dernière forme qui permet la formation du glycogène. Ceci est également valable pour le muscle cardiaque (Conlee, 1977 – Poland, 1973). La vitesse de resynthèse du glycogène dans les fibres lentes (rouges) s’explique par l’activité accrue  de la GS-I (Conlee, 1977). Il s’agit donc de l’élément limitant de la réplétion du glycogène (si le glucose est suffisant, bien sûr).

Cela montre également que c’est la faiblesse de la concentration en glycogène qui est le 1er stimulus de déclenchement de sa resynthèse. Ceci avant les concentrations accrues de la noradrénaline et du glucagon ou les concentrations inférieures de l’insuline.

De plus, il semblerait que la surcompensation nécessite des glucocorticoïdes au niveau cardiaque (Poland, 1973).

Utilisation du lactate

Les fibres rapides (blanches et rouges) possèdent la capacité d’utiliser rapidement le lactate issu de la contraction musculaire grâce à l’enzyme malique qui possède la même fonction que la pyruvate carboxylase présente dans le foie (Hermansen, 1977 – Opie, 1967). L’absence d’usage du lactate par les fibres lentes (rouges et blanches) semble provenir d’une activité trop faible de la fructose 1,6-diphosphatase.

La resynthèse du glycogène musculaire sera donc le fruit d’un travail court et intensif (entre 30 et 50% du lactate).

A l’inverse, durant l’exercice, le lactate serait majoritairement oxydé (70 à 80%) pour rentrer dans le cycle de Krebs (sous forme de pyruvate).

Le Glycogène Hépatique

Au niveau hépatique, la synthèse du glycogène se passe vraisemblablement comme suit :

Le glucose pénètre dans le foie (hépatocyte) sous forme de glucose ou de lactate (qui redevient du pyruvate). Le pyruvate  et le glucose sont transformés en glucose 6-phosphates qui devient ensuite du glucose-1phosphate puis en UDPG. L’entrée du glucose dans la cellule active la GS et inhibe la GP (Glycogène Phosphorylase). La GS activant la modification de l’UDPG en Glycogène; la GP transformant le glycogène en glucose-1phosphate. La GS étant par la suite inhibée par l’augmentation du taux de glycogène hépatique.

Hers (1984) montre un lien direct entre la présence du glucagon (dont la concentration augmente durant l’exercice), et la dégradation de l’enzyme fructose-2,6-diphosphatase, donc la baisse en fructose-2,6-diphosphate. L’augmentation de la gluconéogenèse semblant ainsi liée à ces événements.

Les réserves hépatiques, après un exercice intense, un jeune prolongé ou une diète pauvre en glucide, peuvent chuter de 90 à 95% (Nielsson, 1973). Un retour à la normale est possible, si la diète le permet, en 24h (Nielsson, 1974).

L’ordre de reconstitution des stocks en glycogène

Après un exercice, les différentes sources de glycogène chutent. La réplétion de ces réserves se fait à partir des réserves hépatiques qui distribuera son propre stock afin de préserver le fonctionnement des différents organes (muscles, cerveau, autres) (Maelhum, 1978, 1976). Le foie ne convertissant pas le glucose en glycogène durant environ les 2 premières heures de récupération pour un exercice particulièrement exhaustif.

La nutrition

Néanmoins, une absence de nutrition durant 4 heures après l’exercice implique une absence de reconstitution des réserves hépatiques (Brooks, 1973 – Gaesser, 1980 – Terjung, 1974). Cela nous amène à penser que les réserves hépatiques ne se reformeront pas grâce à l’utilisation d’autres sources de l’organisme (lipides ou protéines) mais grâce à l’apport externe (nutrition).

Ainsi, durant un exercice, nous utilisons les réserves hépatiques en glycogène pour apporter du glucose. Ces réserves peuvent se retrouver, en fonction de l’intensité et de la durée de l’exercice, vidées ou quasiment. La réplétion de ces réserves, si l’alimentation est présente, se fera à partir de la 1ère ou 2ème heure (en fonction du niveau de déplétion) et se terminera au plus tard 24 heures après l’entraînement.

Il n’est pas possible d’émettre l’hypothèse que l’organisme utilisera les réserves autres pour reformer le glycogène hépatique, seule une source alimentaire externe pourra assurer cette tâche.

Le Glycogène Musculaire

Au niveau musculaire, la synthèse du glycogène se passe vraisemblablement comme suit :

Le glucose pénètre grâce à la protéine kinase dans la cellule (protéine kinase activée par l’insuline) et l’activation de la GS (Glycogène synthétase). Ce glucose, comme pour le foie, sera modifié en glucose 6 puis 1 phosphate avant de devenir de l’UDPG puis du glycogène. La GS est ensuite inhibée par le taux de glycogène dans le muscle. La GP (Glycogène Phosphorylase) n’ayant pas ici besoin d’activation ou d’inhibition : c’est la demande en énergie qui provoque son activation.

Ici une question importante intervient : l’utilité de l’insuline. En effet, durant l’entraînement le taux d’insuline chute fortement. Pourtant le glucose sanguin continu à pénétrer à l’intérieur du sarcoplasme.

De même, la GP ne semble pas avoir besoin d’inhibiteur. Néanmoins, Hers (the discovery and the biological role of fructose 2,6 diphosphate, 1984) montre que la glucagon/fructose2,6-diphosphatase fonctionne également (voir le glycogène hépatique).

La réplétion des réserves glycogéniques du muscle squelettique sont tributaires du niveau de déplétion, du type de fibres musculaires, du régime alimentaire et de l’activité physique durant la récupération (récupération entre les séances, pas entre les séries).

En effet, plus l’utilisation des réserves en glycogène du muscle squelettique a été rapide, plus la resynthèse ira vite (Feel, 1982 – Piehl, 1974 – Terjung, 1974 – Bergstrom, 1966). Cette vitesse de réplétion étant plus rapide dans les fibres oxydatives (lentes) que dans les fibres anoxydatives (blanches) (Piehl, 1974 – Terjung, 1974).

Le muscle ne reformule pas son glycogène à partir du glucose qu’il possède, mais à partir de sources extérieures (hépatique, alimentation). Rien ne se passe durant la 1ère heure suivant l’exercice (Karlsson and Saltin, 1971).

La courbe de réplétion du glycogène musculaire n’est pas linéaire, mais exponentielle. La courbure est établie en fonction de l’épuisement des réserves et du régime alimentaire (Piehl, 1974 – Bonen, 1985 – Maehlum, 1977 – Mac douglas, 1977 – sherman, 1983).

La nutrition et la réplétion du glycogène musculaire

Ces études montrent que la réplétion est bien complète après 24h si le régime glucidique suivant l’entraînement est composé de 55% de glucides. Dans le cas d’exercices intenses durant la phase de récupération, ce délai de 24h peut être amené à 3 jours (Lithell, 1984), c’est ce qui se passe notamment lorsque l’on travaille en musculation plusieurs muscles exhaustivement chaque jour de la semaine.

Ce retard de récupération des réserves n’est pas lié à l’intensité de l’exercice, mais à l’activité du muscle considéré durant le repos après la séance d’entraînement (Bonen, 1985 – Sherman, 1983) : 4 heures d’activité très modérée (20% de la VO2max) limitent la resynthèse du glycogène musculaire. Cette même intensité durant 20 à 40 minutes à 52-60% de la VO2max (séances de décrassages habituelles) limitent de 30% la réplétion des stocks musculaires.

L’activité physique durant le repos ne semble pas la seule à être la cause d’une réplétion plus ou moins rapide : l’origine du glucose et la quantité disponible sont également des facteurs limitant : Maehlum, 1977 et Mac douglas, 1977 montrent qu’une alimentation post exercice en glucose apporte une réplétion plus rapide et complète qu’une alimentation en glycogène ou amidon. De même, une alimentation hyper-glucidique peu fractionnée (70% de glucide en 2 repas) semble être plus favorable à cette réplétion que la même quantité avec ratio fractionné sur 7 repas (il manquera 1/3 des réserves environ dans le cas du fractionnement).

La surcompensation énergétique

Du point de vue surcompensation, la notion diététique a toute sa place. En effet, la récupération des valeurs basales étant fluctuantes (de 24h à 3 jours) en fonction de la déplétion et de l’alimentation post-entraînement, il est logique que la surcompensation soit également sujette à condition.

Ainsi, un régime hyper glucidique après un effort épuisant les réserves en glycogène peut provoquer une surcompensation de 2 à 2.5 fois après 3 jours de repos (Bergstrom, 1966). Saltin (1967) retrouva à peu près la même chose en utilisant un régime dissocié (Repas post exercice hypoglucidiques durant 3 jours puis des repas hyper glucidique les 3 jours suivants). C’est le début des régimes dissociés. Roedde (1986) a pu confirmer les résultats de Saltin, mais en ramenant la surcompensation à hauteur de 55%. Il n’observe aucune différence entre des athlètes entraînés et des sédentaires.

Attention aux prises de poids qu’accompagne ce type de régime (la quantité glucidique apportant le triple en rétention d’eau : Costill, 1980).

Il est également intéressant de constater qu’après des séances d’entraînement particulièrement catabolisantes pour le muscle (gros travail excentrique comme la course à pied, travail de casse du muscle comme certaines séances de musculation notamment dans le cadre d’un usage d’excentrique), la durée de reconstitution du glycogène peut aller jusqu’à 10 jours (Poortmans, 2003). Les causes de cette importante élévation du temps de récupération sont encore inconnues.

Le Glycogène Cardiaque

Le cœur est un muscle qui travaille énormément durant l’effort musculaire (augmentation du nombre de contraction et de la force de ces contractions). Il semble logique que ses réserves en glycogène baissent durant l’effort physique. Tout comme le muscle squelettique, la profondeur de cette déplétion dépendra de l’intensité et de la durée de l’effort, variant de 25 à 65% des réserves glycogéniques chez le rat (pas d’informations pour l’homme).

Par contre, la réplétion de ces réserves est plus rapide que pour le muscle squelettique : de 1 à 4 heures (Conlee, 1977 – Gaesser, 1980 – Terjung, 1974).

Le cœur ne s’arrêtant pas durant la récupération, la reconstitution de ses réserves ne semblent donc pas freinée par une activité post-exercice.

La surcompensation des stocks en glycogène cardiaque intervient entre 2 et 4 heures après la fin de l’activité physique (Conlee, 1977 – Gaesser, 1980 – Judd and Poland, 1972). Cette surcompensation pouvant atteindre 40 à 200% (selon les auteurs).

Les réserves lipidiques (Triglycérides)

Les triglycérides, tout comme le glycogène pour le glucose, sont les réserves lipidiques de l’organisme. Au niveau musculaire, on les appelle Triglycérides Musculaires (TGM).

La durée de l’effort provoque le taux de réplétion des réserves TGM. Le retour à l’état initial peut être rapide (1 heure) à très long (3 jours) en fonction des répétitions (Holloszy, 1964 – Lithell, 198). Le démarrage de l’utilisation des TGM provient de l’activation de la lipoprotéine lipase qui fonctionne ensuite pendant 2-3 jours (Lithell, 1984 –1979 –1981).

L’utilisation des acides gras provoque la création de cétones. Cette dégradation s’appelle la cétonémie.

L’intensité de l’effort et le niveau de l’athlète ne semblent pas être des facteurs jouant sur la quantité de cétonémie, à l’inverse d’une alimentation pauvre en glucides. La cétonémie semble être liée au stock en glycogène hépatique (la carnitine acyl-CoA transférase, qui est un des éléments nécessaires à la cétogenèse, est inhibée par ce taux de glycogène hépatique).

Les acides gras libres (plasma)= AGL

Hagenfeldt (1975) montre une captation des acides gras libres (acide oléique) par le muscle entre la 6ème et la vingtième minute de récupération (captation supérieure à la libération).

Toujours d’après Hagenfeldt (1975), cela proviendrait du relâchement du tonus sympathique vasoconstricteur des tissus adipeux (l’effort musculaire induit une vasoconstriction automatique au niveau des viscères et des tissus lipidiques à proximité pour permettre au réseau sanguin une optimisation de la desserte musculaire).

Les réserves protéiniques

L’utilisation des dérivés protéiques (oxydation) se fait à partir des acides aminés libres et des protéines présentent dans l’organisme (apport nutritionnel ou dégradation protéinique corporelle) au cours de réactions que l’on appelle cycle purine nucléotide car produisant de l’azote.

Les Acides Aminés

Le catabolisme des acides aminés s’arrête dans les 24 heures après l’effort physique (Décombaz, 1979). Cette durée de réplétion dépend directement de l’intensité de l’effort (Rennie, 1980, 1981), au même titre que les protéines musculaires.

L’oxydation peut s’arrêter dans les 3-5 heures en cas d’efforts peu intensifs (Goldberg, 1975 – Rennie, 1980, 1981). Il peut être encore actif au 2ème jour après un effort intense (Dohms, 1980). La dégradation des fibres musculaires pouvant atteindre 5% du nombre total d’un muscle dans les 2 jours après un effort intense est peut-être à mettre en relation avec cette donnée.

La captation post-exercice des acides aminés libres est sous dépendance, comme le glucose, de l’insuline.

Protéines

La majeure partie des études montrent un accroissement de la synthèse protéique après un exercice (Swartman, 1981 – Rennie, 1981).

En rentrant dans la précision, nous observons une diminution de cette synthèse durant la 1ère heure suivant l’activité sportive (Dohms, 1980 – Rennie, 1981), puis une augmentation après 1 heure, 1 heure 30 (Rennie, 1981 – Goldspink, 1977).

Nous voyons donc 2 étapes distinctes dans la synthèse des protéines à la suite d’un effort physique.

Actuellement, les facteurs potentiels tels que le calcium, PH, température, réserve énergétique, substrats, potentiel rédoc, protaglandines) ne semblent pas satisfaire les scientifiques (JR Poortmans, 1986). Peut-être est-ce dû aux délais nécessaires au fonctionnement des Cytokines? Les cytokines sont des substances (grossièrement) qui viennent déblayer les muscles des proteines contractiles abîmées et autres éléments liés à la contraction musculaire, en fin d’entraînement. Il s’agit d’éléments anti-inflammatoires du système immunitaire.

Et entre temps, Fuck your Genetic, Train Hard !